Introduzione

I tessuti dell’organismo si possono classificare in quattro gruppi:
Il tessuto epiteliale;
Il tessuto connettivo;
Il tessuto muscolare;
Il tessuto nervoso.
Il tessuto epiteliale forma lo strato esterno della pelle, ricopre la superficie interna della mucosa e delle membrane seriose e forma le ghiandole. La caratteristica comune di tutto il tessuto epiteliale è che è composto principalmente da cellule e da pochissima sostanza intracellulare. Le cellule epiteliali sono di forme diverse e generalmente formano gli strati. L’epitelio è separato dai tessuti sottostanti da una membrana molto sottile chiamata membrana basale.
Il tessuto connettivo è formato da cellule e da sostanza intracellulare;le due componenti si trovano distribuite in quantità paragonabili. Questo gruppo di tessuti include i tessuti trofici come il sangue e la linfa, i tessuti misti che compiono sia funzioni trofiche che di sostegno (il tessuto connettivo fibroso lasso e le sue varietà) e tessuti di sostegno, ad esempio, il tessuto connettivo fibroso denso, la cartilagine e le ossa. Il tessuto fibroso connettivo è un costituente di tutti gli organi senza nessuna eccezione e le sue cellule principali sono i fibroblasti (grandi e allungate) e i macrofagi fissi (rotondi o ovali).
Il tessuto muscolare  si divide in liscio e striato, la caratteristica comune di questi tessuti è la contrattilità. Il tessuto muscolare liscio è un componente delle pareti degli organi interni e dei vasi sanguigni. Il tessuto muscolare striato forma i muscoli dello scheletro, il muscolo del cuore ed alcuni organi interni.
Il tessuto nervoso ha come principali caratteristiche l’eccitabilità e la conduttività. È costituito da cellule nervose o neuroni e dal nevroglia. L’eccitazione viene trasmessa dal tessuto nervoso nella forma dei cosiddetti impulsi nervosi rappresentati da segnali elettrici.
Tutti i tessuti biologici sono visco-elastici. Il principale componente responsabile dell’elasticità è l’elastina mentre quello responsabile della viscosità è il collagene.

L’elastina

L’elastina è il materiale biosolido più linearmente elastico conosciuto. Infatti osservando la sua curva stress-strain riconosciamo quasi una linea retta.
Nonostante ciò si nota un certo grado di isteresi seppur piccolo. Queste caratteristiche elastiche sussistono fino a quando il rapporto tra la lunghezza raggiunta e quella a riposo diventa circa 1.6. Il ligamentum nuchae presente nella parte superiore del collo dei cavalli e dei bovini è quasi esclusivamente costituito da elastina e rappresenta la fonte principale di reclutamento dei campioni di elastina. Un esperimento molto interessante consiste nel trattarlo con due enzimi, il collagenase e l’elastase, che sono in grado di “denaturare” il collagene e l’elastina rispettivamente e di ottenere elastina e collagene allo stato puro al fine di esaminarne le caratteristiche meccaniche:

L’elasticità può essere di due tipi:quella dovuta ad una variazione di entropia e quella dovuta ad una variazione di energia interna. Nel caso dell’elastina l’elasticità è del primo tipo infatti questa proteina è costituita da lunghe molecole flessibili tenute insieme da legami trasversali (cross links) a formare una rete tridimensionale. Le configurazioni molecolari, quindi l’entropia,cambiano in seguito alla deformazione realizzando uno sforzo elastico. A questo proposito definiamo il modulo di elasticità di taglio (G) e il modulo di Young rispettivamente nel seguente modo:
                                               G = (rRT) / M
Dove con r si indica la densità,con R la costante dei gas, con T la temperatura assoluta e con M il valor medio del peso della sezione molecolare tra un cross-link ed il successivo.
                                            E = 2 (1+n) G
Dove con n si indica il coefficiente di Poisson che nel caso dell’elastina vale 0.5.

Il Collagene
Il collagene è una proteina fibrosa che conferisce resistenza meccanica ai tessuti. I principali amminoacidi costituenti ilo collagene e l’elastina sono riportati nella seguente tabella:

L’unità di formazione primaria del tessuto collagenoso è la molecola di tropocollagene che è composta da catene polipeptidiche. In ogni molecola di tropocollagene ci sono tre catene di aminoacidi avvolte a spirale in un elica sinistrorsa;la composizione è la stessa per due di queste  e diversa per la terza. Un fascio di molecole di tropocollagene forma una fibrilla di collagene. Al microscopio elettronico le fibrille di collagene sembrano essere striate trasversalmente; Definendo D come il periodo della striatura si trova che ogni molecola consiste in cinque segmenti, quattro dei quali hanno una lunghezza D  mentre il quinto è più corto di 0.6D. In una sistemazione parallela di queste molecole, rimane uno spazio di 0.6D tra le estremità delle molecole successive. Il diametro delle fibrille varia tra 200 e 400 Angstrom. Fasci di fibrille formano fibre che hanno diametri che vanno da 0.2 a 12 mm. Alla luce del microscopio non hanno colore e sono birifrangenti alla luce polarizzata. L’assemblaggio delle fibre di collagene ha molte gerarchie a seconda del tipo di tessuto. In strutture a fibre parallele come il tendine, le fibre sono assemblate in fasci primari o fascicoli e poi diversi fascicoli sono inclusi in un rivestimento di membrana reticolare a formare il tendine. È stato esaminato il tendine della coda di topo alla luce polarizzata del microscopio ed è stato trovato un modello a bande chiare e  scure con una periodicità dell’ordine di 100 mm interpretata come un’ondulazione della fibra del collagene nel fascicolo. Quando il tendine è teso,l’ampiezza dell’ondulazione delle fibre pieghettate diminuisce. La curvatura delle fibre può essere causata dal restringersi dei componenti non collagenosi (ovvero della sostanza ground).
   

La sostanza ground è integrata con le fibre di collagene e compone assieme ad esse, all’elastina ed alla reticolina la sostanza intracellulare. La sua composizione varia a seconda del tipo di tessuti ma in generale contiene mucopolisaccaridi e fluido tissutale. Essendo quindi il tessuto biologico un sistema multifase e multicomponente per descriverne il comportamento meccanico è necessaria una teoria che accoppi le equazioni di fluidodinamica alle equazioni della meccanica dei solidi. Il termine sostanza ground è equivalente al termine ECM utilizzato per indicare la componente extracellulare; qui di seguito si riporta una tabella di carattere esemplificativo per mettere in evidenza la grande rilevanza dei tessuti ECM nel fornire prestazioni meccaniche nei sistemi biologici:

Le proprietà dei tessuti variano a seconda di come sono strutturate le fibre,le cellule e la sostanza ground. La struttura più semplice dal punto di vista delle fibre di collagene è quella a fibre parallele, come quella dei tendini e dei legamenti; i tessuti la cui funzione è quella di trasmettere tensione hanno in genere una struttura di questo tipo. I fasci di fibre appaiono quasi ondulati allo stato rilassato, ma diventano più diritti sotto tensione. Un legamento di una giuntura ha una struttura simile, ma è meno regolare, con fibre di collagene talvolta ricurve e spesso disposte ad angolo obliquo nella direzione del movimento. La maggior parte dei legamenti sono puramente collagenosi e le uniche fibre di elastina sono quelle che accompagnano i vasi sanguigni. La differenza tra legamento e tendine sta nel fatto che il legamento ha entrambe le estremità inserite nelle ossa mentre il tendine ha un solo punto di inserzione. Nella pelle la struttura delle fibre di collagene è più complessa; si parla infatti una rete di fibrille tridimensionale sebbene la direzione della fibra predominante sia parallela alla superficie. Queste fibre sono ondulate in un modello a parallelogramma più o meno rombico, che crea una deformazione considerevole senza necessitare di un allungamento delle fibre individuali. Nel derma il collagene costituisce il 75% del residuo secco cutaneo e l’elastina circa il 4%.

Il rapporto sforzo-deformazione
La curva stress-strain di un tendine allungato ad una velocità di deformazione costante è del tipo:

Come possiamo notare dalla figura, la curva può essere suddivisa in tre parti: da O ad A (il carico aumenta esponenzialmente con l’aumentare dell’allungamento), da A a B (il rapporto è quasi lineare) e da B a C (il rapporto non è lineare e termina con la rottura). La prima regione è di solito l’intervallo fisiologico in cui il tessuto funziona normalmente mentre le altre due regioni corrispondono alla riserva di resistenza del tendine. L’allungamento massimo alla rottura è di circa il 10-15%.
Vediamo ora alcune curve legate alla viscoelasticità dei tessuti, fenomeno descritto in maniera dettagliata più avanti. Parliamo anzitutto di stress relaxation come caratteristica associata ad un tessuto posto sotto carico ad una velocità di deformazione limitata e mantenuto a lunghezza costante. La curva mostrata è relativa ad un legamento crociato anteriore ed a sinistra troviamo il caso in cui il legamento è sottoposto ad un carico che è circa un terzo di quello a rottura e che viene poi liberato  e scaricato immediatamente ad una velocità costante; a destra è invece riportato il caso di un legamento posto sotto carico allo stesso carico Fo mantenendo costante la sua lunghezza. La funzione risultante diminuisce asintoticamente fino ad un valore limite FA.

La seconda caratteristica da analizzare è invece legata ad una serie di procedimenti. Se un tessuto è preso da un animale, messo in una macchina e messo alla prova per ottenere una curva di carico-allungamento da un ciclo di caricamento e scaricamento ad una velocità costante di allungamento, lasciato libero durante lo stato rilassato per un restante periodo di 10 minuti, fino a che non è tornato alla sua lunghezza normale,e poi posto sotto sforzo per una seconda volta nello stesso modo, la curva di carico-allungamento si sposterà. Nei primi tre esperimenti consecutivi,le curve sforzo-deformazione si spostano sulla destra con un aumento nella regione inferiore mentre le prime tre curve di stress relaxation si spostano verso l’alto:

Se l’esperimento è ripetuto all’infinito, la differenza tra i cicli successivi diminuisce e forse sparisce; si dice allora che il campione è precondizionato. Questo precondizionamento è legato al cambiamento col ciclo della struttura interna del tessuto. Con un ciclo ripetuto si può raggiungere uno stadio fisso in cui non avverranno successivi cambiamenti a meno che non si cambi il corso del ciclo. Il cambiamento dei limiti superiori ed inferiori del ciclo causerà una ulteriore variazione nella struttura interna ed il campione dovrà essere nuovamente precondizionato. Relativamente a quanto esposto fin qui, indichiamo di seguito le caratteristiche comuni ai tessuti connettivi:
Rapporto sforzo-deformazione non lineare;
Curva di isteresi nel processo di carico e di eliminazione nel carico ciclico;
Stress relaxation a deformazione costante;
Precondizionamento a cicli ripetuti.
Le condizioni variano da tessuto a tessuto. In generale possiamo dire che la curva di isteresi è abbastanza piccola per l’elastina ed il collagene mentre è grande per il muscolo;inoltre il rilassamento è limitato per l’elastina, maggiore per il collagene e molto grande per il muscolo liscio.
Le caratteristiche meccaniche dell’elastina e del collagene sono riportate nella tabella seguente:

TORNA ALLA VOCE ANATOMIA – INDIRIZZI CONSULTATI